Phylogénie (Pascal Tassy)

Première mise en ligne le 10 Avril 2017, écrit par Pascal Tassy.

Dernière mise à jour le 20 Avril 2017.

La phylogénie est le cours historique de la descendance des êtres vivants (fossiles inclus). Le mot phylogénie est conçu en 1866 par Ernst Haeckel (1834-1919)^[1]Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen: Allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft ; mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. Berlin: Reimer. à partir de phylon (tribu, groupe) et genesis, origine (allemand phylogenie, anglais phylogeny, français phylogénie). Haeckel donne deux définitions de la phylogénie : l’histoire du développement des groupes (des phylums) et l’histoire du développement paléontologique des espèces organiques (par analogie avec l’ontogénie, l’histoire du développement embryonnaire de l’individu). Dans le cas de la phylogénie, développement signifie évolution. Développement paléontologique signifie évolution dans le temps géologique (et non évolution des seuls fossiles). La phylogénie est donc l’histoire des vivants et de façon plus locale l’histoire d’un groupe d’organismes. Avant 1866 le terme « généalogie » recouvre le concept. Darwin adopte phylogeny dans la dernière édition de l’Origine des espèces^[2]Darwin, C. (1872). On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life. London: J. Murray. avec comme définition « les lignées généalogiques de tous les êtres organisés ».  En français, phylogenèse est en principe synonyme de phylogénie. Certains auteurs préfèrent utiliser phylogénie pour qualifier la représentation des parentés et phylogenèse pour qualifier le processus historique^[3]Pajaud, D. (1989). La Taxinomie bionaturaliste. Paris: Gaston Lachurié..

Le concept de phylogénie est expliqué en regard de la notion préalable de « généalogie » et de l’invention du mot par Ernst Haeckel en 1866. Les aspects de structure (pattern) et de processus (process) sont développés en relation avec la construction de l’arbre phylogénétique. La différence entre les notions de filiation et de ressemblance est particulièrement mise en avant. Le terme associé de « phylogénétique » est traité à la suite.

Structure et processus

La phylogénie est une histoire. La biologie moderne admet que cette histoire a eu lieu indépendamment de toute investigation humaine. En tant qu’histoire inscrite dans le temps long, le temps géologique, la phylogénie est donc un processus. L’investigation humaine est l’affaire des naturalistes, biologistes, systématiciens, phylogénéticiens. La phylogénétique produit des schémas de parenté appelés arbres phylogénétiques. En tant que résultat d’une recherche explicite dont les critères sont spécifiés, l’arbre phylogénétique est d’abord un schéma structural : la structure de parenté entre les êtres vivants. La dimension historique n’est pas incompatible avec la dimension structurale, elle en est au contraire l’interprétation. En tant que telle elle est donc subordonnée à la connaissance du schéma de parenté. L’analyse phylogénétique s’intéresse donc à la totalité des vivants (arbre universel du vivant, dès 1866 avec Haeckel) et à une histoire beaucoup plus restreinte, comme la phylogénie des chevaux (également dès 1866)^[4]Gaudry, A. (1866). Considérations générales sur les animaux fossiles de Pikermi. (p.44) F. Savy. ou des céphalopodes hildocératidés, groupe connu également à l’état fossile^[5]MacFadden, B. J., & Hulbert, R. C. (1988). Explosive speciation at the base of the adaptive radiation of Miocene grazing horses. Nature, 336(6198), 466-468.^[6]Bardin, J., Rouget, I., & Cecca, F. (2016). The phylogeny of Hildoceratidae (Cephalopoda, Ammonitida) resolved by an integrated coding scheme of the conch. Cladistics..

Pendant longtemps l’opposition entre processus et structure (pattern des anglophones) a été sous-estimée. D’autant plus que l’arbre phylogénétique mélange souvent les deux types d’information : une distribution des caractères phylogénétiques en termes de degré d’ancienneté des ascendances communes (pattern) et une interprétation des modalités d’évolution des caractères (processus).

Filiation vs ressemblance

La notion de phylogénie a souffert d’une confusion initiale autour du concept de « relation » liée à la compréhension de la ressemblance. La phylogénie est une histoire de liens génétiques au sens de liens d’hérédité. Mais elle est hypothétisée au moyen d’une interprétation de la ressemblance. Celle-ci est l’affaire des systématiciens classificateurs qui ont reconnu depuis longtemps des groupes de ressemblance. C’est pourquoi l’établissement d’arbres de classification précède de loin celui d’arbres phylogénétiques. C’est aussi pourquoi le premier arbre que l’on peut assimiler à une phylogénie, le schéma de l’origine des animaux selon Lamarck^[7] Lamarck, J.-B. de M. de. (1809). Philosophie zoologique, ou Exposition des considérations relatives à l’histoire naturelle des animaux.. (Vol. 1–2). Paris, France: Dentu. montre des relations entre grands groupes morphologiques et, qui plus est, des relations directes entre ces grands groupes. Paradoxalement Lamarck lui-même explique dans sa Philosophie zoologique de 1809 la différence fondamentale entre la classification (c’est-à-dire subordination de groupes définis par des ressemblances qui tiennent de choix arbitraires et/ou pratiques) et groupes de ressemblances classifiés (sur des bases morphologiques qui tiennent de l’art) et la distribution générale des êtres qui est l’ordre que la nature a suivi dans ses productions, un concept qu’on peut assimiler à la phylogénie^[8] Tassy, P. (1981). Lamarck and systematics. Systematic Zoology, 30(2), 198-200.. C’est Darwin qui explique le premier de façon non ambiguë dès 1859^[9]Darwin, C. (1859). On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life. London: J. Murray. pourquoi il existe des espèces et des groupes d’espèces et comment l’on peut représenter les relations entre lesdits groupes qui prennent alors une dimension phylogénétique. Par voie de conséquence, les classifications à venir deviendront des généalogies. Ce faisant, Darwin n’entérine pas l’opposition entre classification et phylogénie mais subordonne la première à l’établissement de la seconde. Ce point de vue sera mal compris tout au long du XXe siècle jusqu’à ce que Willi Hennig (1913-1976) construise un système entièrement fondé sur la notion de relation de parenté, relation prise comme synonyme de filiation^[10]Hennig, W. (1966). Phylogenetic systematics. Urbana, Ill: University of Illinois Press. ^[11] Willmann, R. (2016). The evolution of Willi Hennig’s phylogenetic considerations. The Future of Phylogenetic Systematics: The Legacy of Willi Hennig, 128.. L’arbre phylogénétique est d’abord un schéma d’argumentation phylogénétique (plus tard appelé « cladogramme ») où les taxons sont regroupés sur la base d’un traitement de l’homologie due à la descendance : l’hypothèse de synapomorphie qui permet de représenter la hiérarchie des groupes frères (voir Analyse cladistique). De ce fait, la notion de ressemblance est éclatée en trois classes, apomorphie, plésiomorphie, homoplasie, de la même façon qu’au XIXe siècle Darwin intimait aux systématiciens de rechercher les points (même de détail) qui sont signes de filiation et non la somme des modifications, c’est-à-dire la ressemblance globale. Face à la systématique phylogénétique l’incompréhension de nombreux systématiciens évolutionnistes qui prônent la primauté de concepts pris à la biologie de l’adaptation, tels que le grade évolutif et la zone adaptative, est clairement visible chez un théoricien majeur de la théorie synthétique de l’évolution, Ernst Mayr (1904-2005)^[12]Mayr, E. (1974). Cladistic analysis or cladistic classification?. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 12(1), 94-128. ; aussi bien que chez les biologistes statisticiens promoteurs des quantifications de la ressemblance globale^[13]Sneath, P. H. A., & Sokal, R. R. (1973). Numerical taxonomy. San Francisco: Freeman..

Aujourd’hui la reconstruction phylogénétique obéit à la mise en application de méthodes explicites qui échappent aux jugements des auteurs (argument d’autorité), méthodes qui peuvent être regroupés en deux grandes familles, celle des arbres cladistiques (de parcimonie) (voir Analyse cladistique, Principe de parcimonie) et celle des arbres probabilistes. L’opposition entre les deux familles, aussi bien philosophique que pragmatique est exposée dès les années 1970^[14] Harper, C. W. (1979). A Bayesian probability view of phylogenetic systematics. Systematic Biology, 28(4), 547-553.^[15] Tassy P. (2011) Darwin et la phylogénétique : hier et aujourd’hui. In : Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M., & Gayon, J. (2011). Les mondes darwiniens: L’évolution de l’évolution (pp. 569-596). Paris: Ed. Matériologiques.. C’est dans cet esprit qu’en matière de phylogénie on peut affirmer qu’il n’est désormais plus possible de suivre le mot du paléontologue R.A. Stirton (1901-1966) : « Une phylogénie est l’interprétation par un auteur de l’évolution et des relations d’un groupe d’organismes au cours du temps »^[16] Stirton, R. A. (1959). Time, life and man (p. 466). New York: Wiley..

Phylogénétique

La science des constructions des arbres phylogénétiques. Le substantif apparaît en français en 1963 sous la plume de l’entomologiste néerlandais Kiriakoff^[17]Kiriakoff, S. G. (1963). Les fondements philosophiques de la systématique biologique, In : La classification dans les sciences (pp. 61-88). Gembloux: Duculot. pour qui la phylogénétique s’applique avant tout à la systématique phylogénétique de Hennig. On trouve le terme en anglais – phylogenetics – en 1981^[18]Wiley, E. O. (1981). Phylogenetics: The theory and practice of phylogenetic systematics. New York: Wiley. chez l’ichtyologiste américain E.O. Wiley.