Analyse cladistique (Pascal Tassy)

Première mise en ligne le 3 Avril 2017, écrit par Pascal Tassy.

Dernière mise à jour le 20 Avril 2017.

L’analyse cladistique est une méthode de construction des arbres phylogénétiques qui, à la suite de Willi Hennig, analyse les caractères dans le but de mettre en évidence le sens des transformations des caractères (primitif → dérivé, c’est-à-dire dans le vocabulaire hennigien plésiomorphe → apomorphe). Cette méthode est l’un des aspects de la théorie de la systématique phylogénétique (voir : Phylogénie, Cladistique) et non la théorie toute entière.

Les principes de l’analyse cladistique sont résumés d’abord en relation avec la méthode de la phylogénétique systématique de Willi Hennig et ensuite relativement aux traitements informatisés contemporains (parcimonie, compatibilités, analyse-à-trois-taxons (3ia)). Le terme associé Cladistique est traité à la suite.

Apomorphie, Plésiomorphie

L’identification de la séquence d’apparition des caractères apomorphes permet de construire un schéma d’argumentation phylogénétique appelé cladogramme qui a la forme d’une hiérarchie. De la sorte, la phylogénie est représentée par un emboîtement de clades (appelés groupes monophylétiques par Hennig) qui suit la séquence des branchements et qui est identifié par les synapomorphies. Cette séquence correspond à celle du degré d’ancienneté des ascendances communes. L’analyse cladistique est en quelque sorte la méthode analytique de la systématique phylogénétique selon Hennig ^[1]Hennig, W. (1966). Phylogenetic systematics. Urbana, Ill: University of Illinois Press. (voir Cladistique). Cependant ce dernier n’utilise pas l’expression « analyse cladistique ».

La méthode vise à identifier les états d’un même caractère. Selon Hennig ^[2]Hennig, W. id. p. 93 la question initiale est : «  Comment déterminer si des caractères reconnus chez différentes espèces doivent être tenus pour des états de transformation (a, a’, a’’, etc.) d’un seul et même caractère (homologie) ? ».  L’étape suivante est l’établissement de la direction des transformations, c’est-à-dire le « morphocline » selon Maslin^[3]Maslin, T. P. (1952). Morphological criteria of phyletic relationships. Systematic Zoology, 1(2), 49-70.. La troisième est le regroupement des espèces (taxons) à partir des apomorphies. De la sorte les notions de plésiomorphie et d’apomorphie sont au-delà « de ce que l’on appelle communément ‘caractères homologues’ »^[4]Hennig, W. (1966). Phylogenetic systematics, p. 94. Il s’ensuit que les notions d’« organe » et de « caractère » ne sont pas identiques, la transformation a → a’ pouvant être la disparition d’un organe. Par exemple, l’absence d’ailes est une apomorphie chez les Anoplura et les Mallophaga (mais est une plésiomorphie chez les Collembola)^[5]Hennig, W. id. p. 94-95.

À l’origine, selon Hennig, la méthode d’analyse des caractères visant à poser l’hypothèse de plésiomorphie/apomorphie repose sur quatre critères : critère de précédence géologique, critère de progression chorologique, critère de précédence ontogénétique, critère de corrélation des séries de transformations appelé également critère des groupes apparentés. Les deux premiers critères sont auxiliaires ou secondaires car ils dépendent d’une hypothèse préexistante. Le premier ne s’applique que pour un groupe monophylétique (et plus précisément encore une lignée phylétique). Le deuxième implique également une connaissance préalable des liens phylogénétiques. Les deux autres critères sont les deux critères fondamentaux. Le critère ontogénétique est le suivant : dans une série de transformation ontogénétique, l’état précoce est primitif, l’état tardif est dérivé. Nelson^[6]Nelson, G. (1978). Ontogeny, phylogeny, paleontology, and the biogenetic law. Systematic Biology, 27(3), 324-345. a formalisé ce critère en lui donnant la primauté sur tous les autres en raison du fait que la transformation ontogénétique se voit et n’est pas inférée. Le dernier critère a été réévalué et formalisé en 1976 par E.O. Wiley sous l’expression outgroup comparison^[7]Wiley, E. O. (1976). The phylogeny and biogeography of fossil and recent gars (Actinopterygii: Lepisosteidae) (No. 64). University of Kansas., traduit en français par « comparaison extra-groupe ». C’est ce critère qui est universellement appliqué aussi bien en morpho-anatomie qu’en biologie moléculaire. Ce critère s’énonce comme suit : lors de l’analyse de parenté des membres d’un taxon quelconque, un état de caractère présent à l’intérieur du taxon et également présent à l’extérieur du taxon est plésiomorphe, un état uniquement présent à l’intérieur du taxon est apomorphe. Les limites d’application du critère sont uniquement liées à la possibilité de faire des comparaisons.

Il reste un point essentiel à bien saisir. Apomorphie et plésiomorphie n’existent pas en soi, ce sont des notions relatives. Dans un morphocline a →a’→ a’’, a’ est apomorphe par rapport à a et est plésiomorphe par rapport à a’’.

Congruence, parcimonie, compatibilité et analyse-à-trois taxons

Selon Hennig, le principe fondamental sur lequel repose l’argumentation phylogénétique est le principe géométrique de la « congruence ». La congruence de la distribution de chacun des caractères analysés (chaque arbre de caractère) aboutit au schéma de synthèse de tous les caractères (de tous les arbres de caractère) qui est l’arbre des taxons. La mise en congruence permet éventuellement d’identifier des non-congruences entre caractères et, par voie de conséquence, de reprendre des hypothèses initiales de synapomorphies (« illumination réciproque »). Dans ce cadre, face au problème du parallélisme et de la convergence Hennig ajoute le » principe auxiliaire » selon lequel « la présence de caractères apomorphes chez différentes espèces est toujours une raison de suspecter une relation de parenté phylogénétique (c’est-à-dire que les espèces en question appartiennent à un groupe monophylétique), et que l’origine des apomorphies par convergence ne devrait pas être envisagée a priori»^[8]Hennig, W. (1966). Phylogenetic systematics, p. 121. Par conséquent c’est a posteriori que les apomorphies partagées par différents taxons sont considérées – ou non – comme des synapomorphies. Dans cet esprit, De Pinna^[9]Pinna, M. C. (1991). Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics, 7(4), 367-394. a réévaluée la notion d’homologie en appelant les hypothèses a priori d’apomorphie et de plésiomorphie (la plésiomorphie étant une apomorphie à un autre niveau d’intégration, plus général) comme des « homologies primaires » et les optimisations des apomorphies aux nœuds du cladogramme –  les synapomorphies –  comme « homologies secondaires ».

À partir de 1970^[10]Farris, J. S. (1970). Methods for computing Wagner trees. Systematic Biology, 19(1), 83-92. In: Platnick, N. I., Funk, V. A. (dir.) Advances in cladistics, vol. 2: Proceedings of the Second Meeting of the Willi Hennig Society, held at the University of Michigan, Ann Arbor, on October 1-4, 1981. New York, N. Y: Columbia University Press. la congruence et le « principe auxiliaire » sont considérés comme identiques au principe de parcimonie (voir Principe de parcimonie) en ce sens que l’arbre de congruence maximale correspond à l’arbre le plus court ou arbre de longueur minimale. La longueur est représentée par le nombre de transformations requis par l’arbre (transformations appelées souvent evolutionary steps, pas évolutifs). Autrement dit, une apomorphie chez deux taxons compte pour une transformation qui s’est réalisée chez l’ancêtre commun des deux taxons et non pour deux réalisées chez chacun des deux taxons considérés. Il convient de remarquer que cette façon de poser des hypothèses d’apomorphie est aux antipodes des approches probabilistes. En parcimonie, par exemple, si un état dérivé est présent chez quinze espèces parmi vingt, on posera une transformation chez l’ancêtre commun des quinze. Au contraire, dans une optique probabiliste, si la présence de ce caractère dérivé chez quinze espèces est interprétée comme signe de fréquentes transformations, on n’a aucune raison de penser qu’il ne s’est transformé qu’une fois. Quinze transformations seront même plus probables, plus en accord avec les quinze observations du caractère dérivé.

Assez vite au cours des années 1970-1980 les expressions « analyse cladistique » et « analyse de parcimonie » ont été utilisées de façon interchangeable. Cependant dès la fin des années 1960 une autre formalisation de la méthode de Hennig a été proposée sous l’expression de « méthode de compatibilité » ^[11]Le Quesne, W. J. (1969). A method of selection of characters in numerical taxonomy. Systematic Biology, 18(2), 201-205.^[12] Estabrook, G. F. (1972). Cladistic methodology: a discussion of the theoretical basis for the induction of evolutionary history. Annual Review of Ecology and Systematics, 3(1), 427-456.. Face au problème de la non-congruence (l’homoplasie) la compatibilité choisit de construire l’arbre uniquement à partir des caractères mutuellement compatibles, c’est-à-dire en éliminant les caractères homoplastiques. L’ensemble des caractères compatibles est appelé une « clique » ^[13]Estabrook, G. F., Johnson, C. S., & McMorris, F. R. (1976). A mathematical foundation for the analysis of cladistic character compatibility. Mathematical Biosciences, 29(1-2), 181-187.^[14]Estabrook, G. F., Strauch, J. G., & Fiala, K. L. (1977). An application of compatibility analysis to the Blackiths’ data on orthopteroid insects. Systematic Biology, 26(3), 269-276..  Plus tardivement, à partir de 1991, Gareth Nelson et Norman Platnick ont proposé une autre vision des hypothèses d’apomorphie et du principe de congruence avec leur « analyse-à-trois taxons » (three-taxon statements ou tree-item analysis) ^[15]Nelson, G., & Platnick, N. I. (1991). Three-taxon statements: a more precise use of parcimony?. Cladistics, 7(4), 351-366. qui, à certains égards, tient de la compatibilité. L’usage de la compatibilité a disparu. Celui de l’analyse-à-trois taxons, récemment informatisé ^[16]Bagils, R. Z., Ung, V., Grand, A., Vignes-Lebbe, R., Cao, N., & Ducasse, J. (2012). LisBeth: new cladistics for phylogenetics and biogeography. Comptes Rendus Palevol, 11(8), 563-566., est la source de vifs débats dans la sphère cladistique.

Cladistique

Synonyme de « systématique phylogénétique », synonyme de « cladisme ». La cladistique peut être qualifiée comme la science des cladogrammes, utilisant comme méthode l’analyse cladistique (voir ci-dessus).

En énonçant la méthode de la systématique phylogénétique, Willi Hennig n’utilise pas le substantif cladistique ni l’expression analyse cladistique. C’est à partir de 1965^[17]Camin, J. H., & Sokal, R. R. (1965). A method for deducing branching sequences in phylogeny. Evolution, 311-326.^[18]Mayr, E. (1965). Classification and phylogeny. American Zoologist, 165-174. que les termes issus de clade (de klados, branche) : cladogramme, cladistique, cladisme se répandent dans la littérature afin de qualifier ce qui en systématique a trait à la reconstruction de la phylogénie au moyen de l’identification des clades (par opposition aux grades) et la recherche des groupes-frères. C’est à la suite d’un débat entre Mayr et Hennig^[19]Fischer, M. S., & Tassy, P. (2014). Analyse cladistique: Le débat Mayr-Hennig de 1974 (Biosystema 24). Paris: Editions Matériologiques. devenu célèbre dans les colonnes de la revue Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung devenue depuis Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research^[20]Mayr, E. (1974). Cladistic analysis or cladistic classification?. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 12(1), 94-128.^[21]Hennig, W. (1974). Kritische Bemerkungen zur Frage, Cladistic analysis or cladistic classification?”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 12(1), 279-294. que l’usage de l’expression « analyse cladistique » s’est largement répandu. En raison de la référence d’une part à la théorie de l’évolution ou à la hiérarchie de la nature d’autre part, on distingue parfois respectivement la cladistique phylogénétique et la cladistique structurale (expression due à Beatty ^[22]Beatty, J. (1982). Classes and cladists. Systematic Biology, 31(1), 25-34.), parfois également appelée cladistique transformée à la suite de Platnick^[23]Platnick, N. I. (1979). Philosophy and the transformation of cladistics. Systematic Biology, 28(4), 537-546..